Введение В речных условиях распределение, видовое разнообразие и плотность скоплений молоди рыб зависят от комплекса абиотических и биотических факторов. Большое значение имеет гетерогенность среды, которая во многом определяет состав группировок молоди, их внутри- и межвидовые взаимоотношения, отражается на росте и развитии рыб [1-6 и мн. др.]. Обыкновенный (речной) гольян Phoxinus phoxinus (L.) распространен по всему бассейну Верхней Волги, после зарегулирования стока встречается спорадически [7]. В Рыбинском водохранилище отдельные популяции отмечены в реках-притоках первого порядка: Молога, Кесьма, Сить, Юхоть и др., а также в боковых притоках второго и третьего порядка: Улейма, Кобожа, Чагодоща, Песь, Лидь и др. [3, 8]. Молодь обыкновенного гольяна встречается в речных биотопах с песчаным, песчано-каменистым грунтом и хорошо выраженным течением. В мальковый период развития образует как одиночные, так и смешанные скопления с молодью других реофильных и рео-лимнофильных видов: русской быстрянки Alburnoides bipunctatus rossicus Berg, уклейки Alburnus alburnus (L.), пескаря Gobio gobio (L.), верховки Leucaspius delineatus (Heck.), обыкновенного ельца Leuciscus leuciscus (L.), голавля Squalius cephalus (L.) и др. [3, 8]. В составе смешанных группировок молоди обыкновенный гольян, в отдельных случаях, преобладает по численности [8]. Исследованию биологии развития обыкновенного гольяна посвящен целый ряд работ отечественных и зарубежных авторов [9-12 и мн. др.]. Однако изучение питания обыкновенного гольяна проводили преимущественно у взрослых рыб [13, 14 и мн. др.]. Данные по питанию гольяна в раннем онтогенезе фактически отсутствуют. Цель исследования - изучение спектра питания и размерно-массовых характеристик молоди обыкновенного гольяна Phoxinus phoxinus (L.) в мальковый период развития в двух притоках Рыбинского водохранилища - реках Молога и Кесьма. Материал и методы исследования Сбор материала осуществлялся в ходе комплексного изучения прибрежных мелководий Рыбинского водохранилища и его основных притоков в июле и августе 2015 г. Молодь обыкновенного гольяна отловлена в прибрежье незарегулированных участков течения притоков Моложского плеса Рыбинского водохранилища: р. Молога (58º50.40' с. ш., 38º25.35' в. д.) и р. Кесьма (58º34.44' с. ш., 37º06.04' в. д.). Река Молога - один из основных крупных притоков Рыбинского водохранилища. Длина реки составляет 456 км, площадь бассейна - 29 700 км2. Молодь рыб отлавливали в прибрежье реки с песчано-каменистым грунтом и хорошо развитыми зарослями макрофитов. Растительные ассоциации представлены преимущественно рдестом пронзённолистным Potamogeton perfoliatus L. и кубышкой жёлтой Nuphar lutea (L.) Smith. Река Кесьма - левобережный боковой приток Рыбинского водохранилища. Длина реки - 83 км, площадь бассейна - 618 км2. Облов осуществляли в прибрежье с песчано-каменистым грунтом и редкими зарослями стрелолиста обыкновенного Sagittaria sagittifolia L. Молодь рыб отлавливали 5-метровой волокушей из капроновой дели с размером ячеи 4 мм. Лов производили в светлое время суток с 10 до 11 часов. Определение видовой принадлежности проводили по руководству А. Ф. Коблицкой [10]. Численность молоди рыб рассчитывали на 1 м2 с учетом площади облова и количества притонений. Измеряли стандартную длину и массу тела рыб. Изучение питания рыб осуществляли счетно-весовым методом [15]. Для восстановления веса пищевых организмов использовали формулы зависимости длина - масса, таблицы стандартных весов и номограммы [16-19 и др.]. Рассчитывали общие индексы потребления пищи рыб [20]. Всего исследовано: размерно-массовые характеристики - 150 экз., питание - 60 экз. рыб. Результаты исследования и их обсуждение В составе прибрежных группировок рыб на исследованных участках течения рек-притоков Рыбинского водохранилища отмечена молодь 11 видов рыб, относящихся к 4 семействам: вьюновые, карповые, бычковые, окуневые (табл. 1). Наиболее разнообразно было представлено семейство карповых рыб - 8 видов, остальные семейства характеризовались единичными видами (табл. 1). Показатель видового сходства Серенсена прибрежных группировок молоди рыб в исследованных участках разных рек в июле составил 0,6, в августе - 0,3. Таблица 1 Видовой состав молоди рыб в реках-притоках Рыбинского водохранилища Вид Кесьма Молога Июль Август Июль Август I. Сем. Вьюновые (Cobitidae) Обыкновенная щиповка Cobitis taenia L. + + - - II. Сем. Карповые (Cyprinidae) Лещ Abramis brama (L.) + - + + Густера Blicca bjoerkna (L.) + - + + Пескарь Gobio gobio (L.) + + - - Обыкновенный елец Leuciscus leuciscus (L.) - - + + Язь Leuciscus idus (L.) + + + + Обыкновенный гольян Phoxinus phoxinus (L.) + + + - Плотва Rutilus rutilus (L.) + + + + Голавль Squalius cephalus (L.) - - + + III. Сем. Бычковые (Gobiidae) Бычок-цуцик Proterhinus marmoratus (Pall.) + + - - IV. Сем. Окуневые (Percidae) Речной окунь Perca fluviatilis L. - - + + Всего: 8 6 8 7 * Знаком «+» обозначено наличие вида в уловах; знаком «-» обозначено отсутствие вида в уловах. В р. Кесьма в прибрежных скоплениях молоди рыб в июле по численности преобладали обыкновенный гольян, пескарь и плотва, в августе - плотва и обыкновенный гольян (табл. 2). В р. Молога в составе прибрежных группировок молоди рыб в июле по численности доминировали плотва, обыкновенный гольян и лещ, в августе - плотва и лещ (табл. 2). Молодь обыкновенного гольяна в уловах отсутствовала (табл. 2). Плотность прибрежных скоплений молоди рыб в р. Молога была значительно выше, чем в р. Кесьма: в июле в 2,3 раза, в августе - в 4,2 раза (табл. 2). В августе численность молоди рыб в исследованных речных прибрежьях снизилась, причем в р. Кесьма в большей мере (табл. 2). Таблица 2 Численность и доля разных видов молоди рыб в реках, июль - август 2015 г. Вид Кесьма Молога Июль Август Июль Август Численность, экз./м2 4,5 2,0 10,4 8,3 Доля вида в улове, % Обыкновенная щиповка 0,7 1,7 0 0 Лещ 3,7 0 11,8 12,8 Густера 2,2 0 8,4 7,7 Пескарь 29,6 3,3 0 0 Обыкновенный елец 0 0 5,0 4,1 Язь 3,7 1,7 9,7 7,7 Обыкновенный гольян 47,4 41,7 23,1 0 Плотва 11,1 50,0 33,6 61,2 Голавль 0 0 6,3 5,1 Бычок-цуцик 1,5 1,7 0 0 Речной окунь 0 0 2,1 1,5 Сравнительный анализ размерно-массовых характеристик молоди обыкновенного гольяна в июле в прибрежье разных притоков водохранилища показал, что достоверные различия по длине и массе у рыб отсутствуют (табл. 3). Соотношение масса - длина у молоди обыкновенного гольяна в исследованных участках рек-притоков водохранилища описывается уравнениями степенной функции. Темп приращения массы у молоди обыкновенного гольяна в разных притоках имеет сходный характер, о чем свидетельствуют степенные показатели - константа b - в уравнениях зависимости между длиной и массой рыб (рис. 1). Таблица 3 Размерно-массовые показатели молоди обыкновенного гольяна в разных реках-притоках Рыбинского водохранилища, июль и август 2015 г. Показатель M ± σ Кесьма Молога Длина тела рыбы, мм 19,3 ± 3,1 31,7 ± 3,6 19,6 ± 2,8 - Масса рыбы, г 0,08 ± 0,04 0,48 ± 0,20 0,08 ± 0,03 - * Над чертой приведены значения показателей в июле, под чертой - в августе. Прочерком обозначено отсутствие вида в улове. M ± σ - среднее арифметическое и стандартное отклонение. Анализ содержимого пищеварительных трактов рыб показал, что молодь гольяна имеет широкий спектр питания. В период наблюдений в составе пищи молоди рыб отмечено 14 групп беспозвоночных в ранге семейств и отрядов, а также диатомовые водоросли (табл. 4). Доминирующую роль в питании гольянов играют амфибиотические насекомые - хирономиды, поденки, ручейники, симулиды, клопы и жуки. Из личинок хирономид отмечены представители Orthocladiinae, Tanypodinae и Chironominae. Личинки п/сем. Orthocladiinae составляли 78,2 % от общего числа хирономид, обнаруженных в пищевых комках рыб. У отдельных особей в содержимом кишечников было обнаружено до 15 экз. Cricotopus bicinctus и Limnochironomus gr. nervosus - типичных обитателей песчаных и каменистых грунтов [21]. В меньшей степени представлены виды п/сем. Tanypodinae (12,5 % от веса пищевого комка рыб). Единичные особи Ablabesmyia gr. monilis обнаружены у отдельных особей гольяна, отловленных в р. Молога. Хирономиды п/сем. Chironominae (триба Tanytarsini) составили лишь 9,3 % от веса пищевого комка молоди рыб. При этом впервые обнаружена личинка Cryptotendipes holsatus, которая ранее не была выявлена ни в составе макрозообентоса данного региона, ни в питании рыб, хотя предположение о возможном обитании и встречаемости вида высказывалось [19]. Помимо хирономид в питании обнаружены и другие представители двукрылых - личинки симулид (мошки), которые три из четырех периодов жизненного цикла проводят в воде [22, 23], и личинки комара-долгоножки (сем. Tipulidae). а б Рис. 1. Зависимость длина - масса у молоди обыкновенного гольяна в июле 2015 г.: а - в р. Кесьма; б - в р. Молога Таблица 4 Состав пищи молоди обыкновенного гольяна в реках Кесьма и Молога Группы беспозвоночных в пищевом комке рыб ОЧ ОМ ЧВ Сем. Chironomidae (отр. двукрылые) 31,3 33,3 83,3 Сем. Chydoridae (отр. ветвистоусые) 8,6 4,7 50,0 Сем. Naididae (кл. малощетинковые черви) + + 31,3 Сем. Tubificidae (кл. малощетинковые черви) + + 14,6 Сем. Simuliidae (отр. двукрылые) 10,4 9,1 31,3 Сем. Hydrachnidae (отр. клещи) 10,4 8,3 14,6 Сем. Baetidae (отр. поденки) 6,2 9,9 20,8 Сем. Tipulidae (отр. двукрылые) 0,7 0,4 16,6 Сем. Heteroceridae (отр. жесткокрылые) 3,4 5,5 16,6 Сем. Brachycentridae (отр. ручейники) 7,5 12,2 41,6 Отр. Hymenoptera (кл. насекомые) 2,6 0,9 6,3 Сем. Hydrometridae (отр. полужесткокрылые) 6,9 5,5 16,6 Сем. Corixidae (отр. полужесткокрылые) 8,6 6,9 20,8 Сем. Lygaeidae (отр. полужесткокрылые) 3,4 3,3 8,3 Диатомовые водоросли + + 31,3 Индексы наполнения пищеварительных трактов, о/ооо 18,7 - 423,4 (250,3) * ОЧ - относительная численность кормовых объектов в пищевом комке, %; ОМ - относительная масса кормовых объектов в пищевом комке; %; ЧВ - частота встречаемости, %. Ручейники представлены одним видом - Brachycentrus subnubilis. Из поденок отмечены представители сем. Baetidae - Cloeoptilum nanum и C. pennulatum, обитающие на песчаных грунтах на быстринах и перекатах. Олигохеты встречались в питании молоди гольяна в р. Кесьма только в июле, в августе - в составе пище не обнаружены. Только в июле в пищевых комках молоди рыб были отмечены ветвистоусые ракообразные из сем. Chydoridae - виды родов Acroperus, Eurycercus, Camptocercus, Alona, Pleuroxus - обитатели зоны зарослей прибрежья. Помимо типичных водных беспозвоночных в питании молоди обыкновенного гольяна обнаружены личинки жука из сем. Heteroceridae (пилоусы), которые обитают во влажном песке или в иле прибрежий, а также мелкие водомерки (р. Hydrometra) и клопы (р. Corixa). Наряду с представителями водных и околоводных беспозвоночных в составе пищи рыб присутствовали типично воздушные (перепончатокрылые - осы) и наземные (клопы) насекомые. Эти организмы, вероятно, падают на поверхность воды, а также смываются с суши дождевыми осадками. Молодь обыкновенного гольяна в р. Кесьма имела более широкий спектр питания по сравнению с особями в прибрежье р. Молога (рис. 2). В пищевых комках гольяна из р. Молога отмечены лишь две группы гидробионтов: личинки хирономид и ветвистоусые ракообразные. В р. Кесьма в составе пищи молоди рыб обнаружен широкий спектр организмов макрозообентоса и диатомовые водоросли (рис. 2). Рис. 2. Локальные (1, 2) и сезонные (2, 3) различия состава пищи сеголетков гольяна в летний период 2015 г., % от веса пищевого комка: 1 - р. Молога (июль); 2 - р. Кесьма (июль); 3 - р. Кесьма (август). В числе прочих кормовых объектов: 2 - ветвистоусые ракообразные, олигохеты и диатомовые водоросли; 3 - личинки комаров долгоножек, imago перепончатокрылых и других воздушных насекомых, наземные клопы Сезонные различия в составе пищи молоди гольяна в р. Кесьма проявлялись в значительном расширении спектра питания: в августе у молоди рыб возросло потребление ручейников, околоводных и воздушных насекомых (рис. 2). Доля личинок хирономид в пищевых комках молоди рыб уменьшилась (рис. 2). Вероятно, это было обусловлено вылетом хирономид и существенным снижением численности данной группы кормовых объектов в реке. Средние показатели индексов потребления пищи у молоди обыкновенного гольяна в июле и августе составили 79,6 и 188,5 о/ооо соответственно. Заключение Таким образом, результаты исследования показали, что в притоках водохранилища достоверные различия по размерно-массовым характеристикам и темпу прироста массы тела у молоди обыкновенного гольяна отсутствовали. Молодь обыкновенного гольяна имеет широкий спектр питания. В мальковом периоде развития доминирующую роль в питании гольяна играют хирономиды, поденки, ручейники, симулиды, клопы и жуки. Следует отметить, что в пищевых комках молоди рыб обнаружены как прибрежные зарослевые, так и реофильные формы планктонных и бентосных организмов. Это свидетельствует о том, что молодь гольяна питается как в прибрежье (косвенно подтверждается еще и тем, что в пищевом комке обнаружены личинки видов п/сем. Orthocladiinae, которые обитают близ уреза воды во влажных мхах и осочниках), так и в русловых участках притоков. Известно, что для пищевого поведения взрослых особей обыкновенного гольяна характерны горизонтальные миграции: питание происходит преимущественно на русловых участках рек, после откорма рыба перемещается в прибрежье с более высокой температурой воды, где и происходит переваривание пищи [24]. Не исключено, что использование природного температурного градиента для увеличения эффективности питания и роста характерно не только для старших возрастных групп гольяна, но и для молоди на протяжении мальковых стадий развития. Однако для подтверждения данного предположения требуются дополнительные исследования.