Введение Ласкирь - Diplodus annularis (Linnaeus, 1758), или морской карась, представитель семейства спаровых (Sparidae), обитающий в Черном и Средиземном морях, а также в Атлантическом океане в районе Гибралтара, Мадейры и Канарских островов. Ласкирь является придонно-пелагическим видом, встречающимся на глубине 0-50 м. Летом и осенью держится небольшими стайками в прибрежных участках моря среди зарослей макрофитов. Питается водорослями, губками, многощетинковыми, ракообразными. Исследования данного вида были проведены ранее в Средиземноморском бассейне, Эгейском [1, 2], Мраморном [3], Черном и Адриатическом морях [4]. Половое созревание, размножение и плодовитость ласкиря у побережья Туниса [5], рост массы тела рыб на юго-западном побережье Португалии [6], некоторые биоэкологические особенности рода Diplodus из залива Лион [7], возраст, рост, созревание и локальные миграции у рыб из залива Измир [8], возраст, рост, соотношение полов, нерестовый сезон и смертность в Эдремитском заливе (Эгейское море) [9] были освещены для рыб Средиземноморского бассейна и Мраморного моря. Исследовано размножение, рост и возраст D. annularis на Канарских островах (Атлантика) [10, 11]. Изучение данного вида в Черном море носило более ограниченный характер. В ряде зарубежных работ упоминается об особях, выловленных на северном побережье Турции [12]. У Крымского побережья были изучены рост [4], размножение, развитие и инверсия пола [13, 14], роль органов чувств в добывании пищи и некоторые особенности стайного поведения ласкиря [15]. Данный вид для промысла является вторичным и не представляет широкого коммерческого интереса, однако занимает важное место в прибрежном и рекреационном рыболовстве, а также играет существенную роль в поддержании биоразнообразия и устойчивости прибрежных экосистем Черного моря. В связи с этим целью исследований являлась оценка современного состояния ласкиря, обитающего в Черном море в акваториях г. Севастополя. Материалы и методы исследования Рыб отлавливали в бухтах Севастополя с 2007 по 2013 г. донными ловушками. Биологическому анализу были подвергнуты 573 особи[2]. У каждой рыбы определяли общую длину тела TL, стандартную длину SL, массу тела и массу тела без внутренностей, гонадосоматический индекс (ГСИ), индекс печени (ИП) и упитанность. Индексы рассчитывали по отношению к массе тела без внутренностей. Возраст определяли по чешуе. Для описания зависимости массы от длины тела рыбы использовали степенное уравнение W = aLb, где W - масса рыбы, г; L - длина особи, см; a и b - константы. Результаты исследования и их обсуждение В период исследований параметры рыб были следующими: - самки: стандартная длина - 4,9-16,0 см, вес 3,27-156,11 г, возраст от 0+ до 4+ лет; - самцы: длина 5,2 - 17,8 см, масса 3,59 - 179,48 г, возраст от 0+ до 6+ лет; - гермафродиты: длина 5,8-11,2 см, масса 5,61-47,35 г, возраст от 0+ до 3 лет, - ювенильные особи: длина 4,6-10,4 см, масса 2,67-36,98 г, возраст от 0+ до 1+ - (2) лет. Для сравнительного анализа были взяты наиболее многочисленные возрастные группы (табл.). Морфофизиологические параметры морского ласкиря, обитавшего в районе г. Севастополя в 2007-2013 гг. Параметры Самки (n = 181) Самцы (n = 175) Гермафродиты (n = 21) Ювенильные (n = 91) 0+…1 1+…2 0+…1 1+…2 1+…2 0+…1 1+…2 TL, см lim 6,4-11,8 8,5-15,5 6,6-13,2 7,7-14,9 9,8-13,7 6,0-9,7 6,6-13,0 M ± m 9,9 ± 0,5 11,8 ± 0,1 9,04 ± 0,2 11,6 ± 0,1 11,8 ± 0,3 7,6 ± 0,1* 8,8 ± 0,5** SL, см lim 4,9-9,8 6,8-11,6 5,2-10,1 6,0-11,8 7,7-11,2 4,6-7,5 5,2-10,4 M ± m 7,9 ± 0,4 9,4 ± 0,1 7,2 ± 0,2 9,36 ± 0,1 9,4 ± 0,3 5,95 ± 0,1* 6,9 ± 0,4** Масса, г lim 3,3-30,5 10,1-51,4 3,6-32,8 7,99-53,85 13-47,4 2,7-14,2 3,9-37 M ± m 16,5 ± 2,3 26,7 ± 0,6 12,1 ± 1,0 26,4 ± 0,7 28,6 ± 2,5 6,7 ± 0,4* 11,5 ± 2,4** ИП, ‰ lim 11,5-204 2,8-50,5 10,8-103 7,00-58,75 4,1-26,2 8,5-42,6 5,7-31,7 M ± m 39,9 ± 18,5 19,2 ± 0,7 27 ± 2,7 19,75 ± 0,76 17,4 ± 1,2 22,6 ± 1,00 17,4 ± 2,2 ГСИ, % lim 0,2-3,4 0,07-4,8 0,01-6,7 0,05-18,62 0,1-6,2 0,1-0,5 0,1-2,2 M ± m 0,98 ± 0,3 0,8 ± 0,04 0,96 ± 0,3 0,85 ± 0,2 0,96 ± 0,3 0,35 ± 0,09 0,7 ± 0,5 Упитанность, % lim 2,6-3,06 2,1-3,41 1,2-3,3 1,63-3,55 2,5-3,2 2,1-4,5 2,2-3,2 M ± m 2,8 ± 0,05 2,8 ± 0,02 2,7 ± 0,07 2,79 ± 0,02 2,9 ± 0,05*** 2,8 ± 0,05 2,75 ± 0,1 Примечание. Достоверно по сравнению: * с самками и самцами одного возраста;** самками, самцами и гермафродитами; *** самками и ювенильными особями. Размерный состав морского ласкиря представлен на рис. 1. Согласно данным на рис. 1 и в таблице, существенных отличий между самками и самцами морского ласкиря не установлено. Однако и самки, и самцы были достоверно крупнее ювенильных особей и по длине, и по массе в обеих возрастных группах, а для групп 1+…2 это утверждение верно и для гермафродитов. Достоверных отличий ИП, ГСИ и упитанности у самок и самцов не выявлено. Однако в младшей возрастной группе данные показатели были несколько выше у самок, а в возрастной группе 1+…2 - у самцов. Гермафродиты имеют несколько больший вес и ИП по сравнению с самками и самцами, а его упитанность достоверно выше таковой у самок и неполовозрелых особей. Упитанность и ГСИ у ювенильных особей несколько ниже, чем у половозрелых рыб и гермафродитов, однако отличия недостоверны. Определенный интерес представляло выяснение зависимости массы тела рыб от длины (рис. 2). Получено уравнение W = 0,009L3,230. Вес рыб возрастает аллометрически положительно с увеличением длины, т. к. b = 3,230, т. е. рост рыб характеризуется изменением пропорции тела в течение онтогенеза. Был проведен сравнительный анализ полученного значения коэффициента b с современными данными по другим районам. Для рыб в Мраморном море данный показатель составил 3,110 [12] и 3,432 [16], у средиземноморского побережья Турции 2,677 [17], в заливах Ионического моря 3,257 и 3,102 [18], в северной части Эгейского моря - 3,288 [19], в Тунисском заливе - 2,9 [20]. Рис. 1. Размерный состав ласкиря Рис. 2. Рост массы тела морского ласкиря, обитающего в акваториях г. Севастополя На рост массы тела рыб может влиять ряд факторов - место обитания, стадия роста, сезон, степень наполнения желудка, стадия зрелости, пол, упитанность, состояние здоровья рыбы [18]. Данный показатель может меняться в течение года: зимой он составил 3,036, весной - 2,695, летом - 3,075, осенью - 3,129 [21]. Для данного вида из центральной части Эгейского моря показаны половые отличия данного соотношения: у самцов - 3,23, у самок - 2,99 [22], в то время как у рыб в районе Туниса они были выражены значительно меньше - 2,72 и 2,86 соответственно [20]. По-видимому, столь заметная разница в значениях (от 2,677 до 3,432) отражает различные условия роста и развития ласкиря в указанных районах. Высокие значения коэффициента, полученные нами, подтверждаются и данными Л. П. Салеховой, свидетельствующими о высоком темпе роста данного вида в Черном море. Л. П. Салехова объясняет это приверженностью ласкиря к узкобережной зоне с ее хорошей кормовой базой и отсутствием конкуренции со стороны других видов спаровых рыб, близких по своей экологии [23]. Влияние кормовой базы на коэффициент b подтверждается и другими авторами [18]. Для анализа размерного состава рыб каждой возрастной группы использовался материал без разделения по полу (рис. 3). Рис. 3. Распределение разных возрастных групп ласкиря по размерам Полученные данные свидетельствуют о большом диапазоне значений длины, свойственном многим рыбами. Современные литературные данные согласуются с данными Л. П. Салеховой: средиземноморские популяции представлены по большей части более мелкими особями. Л. П. Салехова отмечала присутствие особей длиной 15,1 см в возрасте 12+ лет в Балеарском море, в то время как в районе Новороссийска данная длина соответствовала рыбам в возрасте 4-6 лет. В нашем исследовании максимальная длина 21,7 см соответствует самцу в возрасте 6+ лет, что не находит соответствия с данными, полученными Л. П. Салеховой в Средиземном море. В современной литературе крупные особи упоминаются целым рядом авторов. Так, отмечена самка длиной 20,9 см в возрасте 9 лет в Национальном парке Кабрера [24], самка длиной 24,1 см в Эгейском море (возраст не известен) [22], 6-7-летние особи длиной 20 см в районе Каталонского побережья Испании [25]. Океаническая форма также достаточно крупная, несмотря на то, что максимальный отмеченный возраст (6 лет) соответствует наибольшей длине 20,9 см [10]. Среди исследованных особей самки составили 35,5 %, самцы - 36,09 %, гермафродиты - 6,51 %, ювенильные особи - 21,89 % (для сравнения: океаническая форма данного вида, обитающая возле Канарских островов, имеет несколько иное соотношение полов: самки - 46,3 %, самцы - 37 %, гермафродиты - 3,3 %, ювенильные особи- 13,4 % [10]. Провести сравнение с данными о рыбах, обитающих в Средиземном море, сложнее, т. к. большинство авторов не учитывают ювенильных особей и гермафродитов или же объединяют их с самцами [9]. Однако в Эгейском море 42 % всех ласкирей составляли самки и 58 % самцы [22], иной была ситуация в Тунисском заливе: самцы составляли 39 %, самки - 61 % [20]. Л. П. Салеховой (1966) было показано, что соотношение полов меняется в зависимости от возраста. Так, у рыб в 1959 г. в возрасте 1-го года 61 % составляли самцы, 21,7 % - гермафродиты с редуцирующимся яичником, 17,3 были неполовозрелыми. Однако в 1963 г. это соотношение было иным: самцы составляли лишь 11,4 %, в то время как гермафродиты - 74,3 % (68,6 % - с редуцирующимися яичниками, 5,7 % - особи, семенник и яичник которых были развиты в равной степени), ювенильные рыбы - 14,3 % [14]. Данные о соотношении полов разных возрастных групп, полученные нами, представлены на рис. 4. В возрасте 0+…1 год более половины рыб представлены неполовозрелыми особями, несколько меньше - самцами. У более старших возрастных групп доля самцов и незрелых рыб снижается, а самок и гермафродитов увеличивается. Наиболее старые рыбы чаще всего являются самками, однако, как уже упоминалось выше, нами был получен самец в возрасте 6+ лет. Подобные различия легко объяснить, если вспомнить, что для ласкиря характерен протоандрический гермафродитизм. Гонады морского карася формируются как двуполый орган, и у молоди данного вида имеется период половой нейтральности, сменяющийся позднее периодом полового созревания. При этом сперматогенез протекает быстрее, в результате чего особи в возрасте 1-го года вступают в нерестовое стадо как самцы. Затем в течение 2-4 лет гонады ласкирей могут продуцировать как женские, так и мужские половые продукты - наступает гермафродитная фаза, затем сменяющаяся женской. Такие превращения характерны для большинства особей данного вида, однако есть небольшое количество рыб, пол которых определяется на 1-м году жизни [14]. В зарубежной литературе гермафродитизм, свойственный ласкирю, называют рудиментарным. Для данного типа гермафродитизма характерно то, что средние размеры самок и самцов и значения ГСИ близки, а размерные ряды перекрываются [26, 27]. Это подтверждается и полученными нами данными. Рис. 4. Соотношение полов ласкиря в разных возрастных группах Гермафродитизм является нормой и для некоторых других спаровых, таких как, например, белый сарг Diplodus sargus. Макроскопические исследования гонад выявили в популяции лишь 6,4 % гермафродитов, однако гистологические исследования показали, что в действительности их доля значительно больше - 81,2 % [26]. Очевидно, что гермафродитизм является одним из механизмов регуляции половой структуры стада и обеспечения нормального воспроизведения вида [14]. Половая ориентация гермафродитов происходит под влиянием тех или иных факторов: демографических, поведенческих, состояния кормовой базы, температуры и пр. Для белого сага, например, важными в определении являются длина и возраст особей. Так, у субпопуляции данного вида, обитающего в районе Кувейта, смена пола происходила на 2-м году жизни, у субпопуляции на севере Испании - на 4-м при длине 25 см, а у особей на берегу Южной Африки только при длине 25-34 см, в то время как в Тунисском заливе реверсирующие гонады были обнаружены у особей длиной 22 см [26]. В нашем случае смена пола у ласкиря отмечается с 1-го года жизни при общей длине 7,4 см, в то время как в районе Канарских островов первые гермафородиты отмечены при длине 12,2 см. Заключение Итак, мы исследовали морфофизиологические параметры, особенности размерного состава в зависимости от пола и возраста, провели сравнительный анализ наиболее многочисленных возрастных групп, установили зависимость массы тела от длины ласкиря, обитающего в акваториях г. Севастополя в современный период. Результаты, полученные нами, подтверждают данные Л. П. Cалеховой, описавшей черноморскую популяцию данного вида в 1960-1970-е гг. Морской карась в Черном море растет быстрее, нежели в других ареалах своего обитания, однако в настоящее время крупные взрослые особи попадаются редко.