Введение Рыбы, представляющие верхний уровень в трофической системе водоемов, успешно используются как индикаторы загрязнения воды. Накопление в течение жизни организмом рыбы ксенобиотиков вызывает изменения обмена, заболевания, нарушение наследственности, процесса развития, что проявляется в морфологических аномалиях строения. Показано, что морфологические аномалии органов и тканей сиговых рыб - следствие их высокой чувствительности к загрязнению среды обитания [1-7]. Сиговые рыбы широко распространены в водоемах Арктики и Субарктики и являются ценными объектами промысла. Мониторинг здоровья рыб важен для прогнозирования динамики численности популяций, рационального использования рыбных биоресурсов, а также для оценки состояния водных экосистем Севера. В бассейне Нижней Оби сиговые рыбы составляют основной объем вылова. Особо ценные в экономическом отношении сиговые рыбы в Обском бассейне представлены 8 видами (ледовитоморский омуль, муксун, нельма, ряпушка, пелядь, сиг-пыжьян, чир, тугун), большинство из них образуют разные экологические формы (озерные, озерно-речные и речные) [8, 9]. У речной формы разных видов нагульные, репродуктивные, зимовальные участки ареала расположены на большом расстоянии друг от друга. Нагул рыб протекает в обширной пойме низовьев Оби, зимовка - в Обской губе и на нерестовых участках. Ледовитоморский омуль в Обском бассейне не размножается, неполовозрелые рыбы используют акваторию северной части Обской губы и ее притоки для нагула. Основные нерестилища муксуна и нельмы располагаются в Верхней Оби ниже плотины Новосибирского водохранилища. Нельма в небольшом количестве заходит на нерест в р. Северную Сосьву. Полупроходные пелядь, сиг-пыжьян, чир, ряпушка осенью совершают протяженные нерестовые миграции от мест нагула во временных водоемах поймы Нижней Оби, непригодных для зимовки и нереста, в горные притоки восточного склона Полярного и Приполярного Урала, часть рыб нерестится в Верхней Оби [8]. Тугун не совершает дальних миграций, его жизненный цикл протекает преимущественно в нерестовой реке [9]. На притоках Оби, где существуют благоприятные условия инкубации икры сиговых рыб, проводится многолетний мониторинг их воспроизводства, поэтому объектами наших исследований стали сиг-пыжьян (Coregonus lavaretus pidschian), чир (Coregonus nasus), ряпушка (Coregonus sardinella) и тугун (Coregonus tugun). Нерестилища сиговых рыб в уральских притоках пока не подвержены промышленному загрязнению. Качество воды нерестовых рек сохраняется (по данным гидрохимического анализа, оценки состояния гидробионтов, в том числе по исследованиям ранней молоди сиговых рыб [10-12]). Физиологическое состояние рыб очень важно при их распределении по нерестилищам. В верховьях обычно преобладают крупные особи с высокой упитанностью и плодовитостью, у нижних границ нерестилищ - рыбы с относительно низкими размерно-весовыми и репродуктивными показателями [10]. В ходе миграции к местам размножения рыбы нередко получают повреждения из-за браконьерского вылова, судоходства, нападения хищников, преодоления каменистых перекатов. Среди производителей встречаются особи с морфологическими отклонениями, снижающими их репродуктивный потенциал. Некоторые аномалии в строении тела, заболевания и их последствия, а также разнообразные травмы, особенно в период нерестовой миграции, приводят к снижению или полной утрате репродуктивной функции, повышают уровень смертности рыб. Целью нашего исследования являлось обобщение данных многолетнего изучения спектра и частоты встречаемости морфологических отклонений и травм у тугуна и полупроходных сиговых рыб (сиг-пыжьян, чир, ряпушка) в период нерестовой миграции в двух уральских притоках Нижней Оби - реках Манье и Сыне, чтобы оценить состояние здоровья производителей разных видов. Материалы и методика исследований С 1995 по 2014 г. ежегодно, в период нерестовой миграции (конец сентября - начало октября) изучались все пойманные производители сига-пыжьяна, чира, тугуна, ряпушки. Отлов проводился в р. Сыне (приток Оби первого порядка) у нижней границы нерестилищ, в р. Манье (приток Оби четвертого порядка, относящийся к бассейну р. Северной Сосьвы) - на верхних участках нерестилищ. Для лова рыбы применялись сети с шагом ячеи от 14 до 70 мм, невод с ячеей 22 мм. Всего за ряд лет проанализировано 4855 экз. из р. Маньи и 3727 экз. из р. Сыни (табл. 1). Таблица 1 Объем материала из двух нерестовых притоков Нижней Оби за период исследований Вид сиговых рыб Манья (бассейн р. Северной Сосьвы) Сыня экз. Сиг-пыжьян 715 2348 Тугун 3393 995 Чир 706 252 Ряпушка 41 132 Для диагностики состояния организма рыб применяли метод морфопатологического анализа для визуальной оценки изменений их морфологических показателей [5]. Исследование аномалий внешнего и внутреннего строения рыб проводили на свежем материале, при этом пользовались схемой, сокращенной и модифицированной нами (были добавлены данные по травмам, наличию опухолей, нарушениям органов зрения, зараженность паразитами изучалась отдельно) [13]. Для оценки состояния здоровья рыб была принята балльная шкала, разработанная Н. М. Аршаницей и Л. А. Лесниковым [14] и видоизмененная Н. А. Кашулиным, А. А. Лукиным, П.-А. Амундсеном для рыб из водоемов Кольского полуострова [4]. Травмам и аномалиям, выявленным у рыб в ходе исследований, присваивали соответствующие состоянию организма баллы по принятой шкале (табл. 2). Таблица 2 Разнотипные аномалии строения и травмы, выявленные у сиговых рыб в р. Сыне за период исследований, и их количественная оценка № признака Изменения внешнего строения и внутренних органов рыб Баллы Позвоночник 1 Сросшиеся позвонки в хвостовом отделе 2 2 Сросшиеся позвонки в туловищном отделе 2 Плавники 3 Деформация лучей, оплавленный плавник 1 4 Асимметрия парных плавников или отсутствие одного из них 2 5 Деформация лопастей хвостового плавника 1 Череп 6 Деформация челюстей 2 Глаза 7 Зарастание хрусталика, отсутствие глаза 2 Опухоли 8 Поверхность тела 2 9 Внутренние органы 3 10 Спайки внутренних органов и брюшины 2 Гонады 11 Асимметрия 2 12 Перетяжки, сращения, сегментация 3 13 Жировое перерождение, наличие соединительной ткани 3 Травмы 14 Поврежденные плавники 2 15 Незначительные повреждения чешуйного покрова и кожи 1 16 Обширные, глубокие повреждения кожи и мышц, некроз тканей 3 17 Зажившие раны 1 Применяемый метод позволяет на массовом материале в полевых условиях выделить визуально определяемые типы патологий, оценить степень их тяжести и распространение у рыб. Результаты исследований Соотношение видов сиговых рыб в реках Манье и Сыне различается, несмотря на то, что в обеих реках среди производителей преобладает пелядь [9]. Данные показатели состояния здоровья пеляди рассмотрены нами ранее [15]. Вторым по численности видом в р. Манье является тугун, в р. Сыне - сиг-пыжьян. Численность производителей чира в обеих реках сильно колеблется по годам, но в последние годы она остается очень низкой. Ряпушка наиболее редка в бассейне р. Северной Сосьвы. В р. Сыне на нерестилищах ряпушка обычно встречается почти каждый год, но единично, массовый заход на нерест в верховья отмечался дважды за период наблюдений (в 2005 и 2010 гг.), вероятно в период подъема численности. Основные нерестилища полупроходной ряпушки Обского бассейна расположены за Полярным кругом в р. Щучьей [8, 9]. Протяженность нерестовой миграции сиговых рыб в р. Сыне в несколько раз меньше, чем путь к нерестилищам в р. Манье [9]. За период наблюдений на нерестилищах в обеих реках не отмечено особей с более чем одной травмой или аномалией, такие рыбы элиминируются, скорее всего, в ходе миграции. Разные виды сиговых рыб в неравной степени были подвержены травмам и морфологическим нарушениям. За весь период исследований у особей сига-пыжьяна, тугуна и ряпушки из бассейна р. Северной Сосьвы аномалий и травм не выявлено. На нерестилищах в р. Сыне только у одной ряпушки (0,8 % всех исследованных особей) обнаружена сегментация и перетяжки в гонадах (особь отнереститься не сможет). У тугунов аномалий не найдено, отмечена травма плавника у одной особи (0,1 % всех исследованных рыб), что является патологией средней тяжести. У чира в отдельные годы аномалии и травмы встречались в обеих реках. На рис. 1 показан спектр аномалий и травм чира из р. Маньи, представленный четырьмя показателями: сросшимися позвонками в туловищном отделе, деформацией лучей плавников, деформацией лопастей хвостового плавника, обширными травмами мышц и некрозом ткани. В 1995 г. обнаружено три разных вида аномалий, в улове доля чира с аномалиями составила 3,3 %. В 2004 и 2007 гг. в значительных количествах встречались травмированные рыбы (соответственно по годам 15 % и 7 %). Средняя доля чира с травмами и аномалиями в уловах в р. Манье - 5,8 %. Рис. 1. Встречаемость разных аномалий строения и травм у чира в период нерестовой миграции в р. Манье за годы исследований. Нумерация типов аномалий и травм соответствует приведенной в табл. 2 Разнообразие морфологических нарушений у чира из р. Сыни характеризуется пятью показателями: спайки внутренних органов и брюшины, асимметрия гонад, незначительные повреждения чешуйного покрова и кожи, обширные травмы мышц и некроз ткани, зажившие раны (рис. 2). В 1998 и 1999 гг. в уловах зафиксированы травмированные рыбы, в 2000 и 2007 гг. у производителей выявлены аномалии внутренних органов. Доля рыб с нарушениями составила от 5,2 до 8,2 %. В остальные годы наблюдений чиры с травмами и аномалиями не встречались. В среднем за весь период изучения доля особей с патологиями в общем вылове чира в р. Сыне составила 2 %. Рис. 2. Встречаемость разных аномалий строения и травм у чира в период нерестовой миграции в р. Сыне за годы исследований. Нумерация типов аномалий и травм соответствует приведенной в табл. 2 Среди изученных нами видов наиболее широкий спектр морфологических нарушений установлен у сига-пыжьяна в р. Сыне - 8 показателей. Травмы выявлены у рыб в 2001, 2010, 2012 гг., чаще встречаются аномалии (рис. 3), представленные асимметрией и жировым перерождением гонад, спайкой пилорических придатков и брюшины, деформацией хвостового плавника, отсутствием одного из непарных плавников, сросшимися позвонками в туловищном отделе позвоночника. Рис. 3. Встречаемость разных аномалий строения и травм у сига-пыжьяна в период нерестовой миграции в р. Сыне за годы исследований. Нумерация типов аномалий и травм соответствует приведенной в табл. 2 Травмы выражены в незначительных повреждениях чешуйного покрова или плавников, глубоких ранах на теле рыб. Доля рыб с аномалиями и травмами по годам была ниже, чем у чира - 0,5-4,8 %. В целом за ряд лет средняя доля особей с морфологическими нарушениями от всего исследованного сига-пыжьяна из р. Сыни составила 0,9 %. Обсуждение результатов исследования Морфологические патологии у сиговых рыб изучались преимущественно в промышленных областях России (Северо-Западный регион, полуостров Таймыр), где суммарное воздействие всех видов загрязнения среды наиболее велико [7, 16, 17]. Влияние загрязнения водоемов Кольского Севера тяжелыми металлами на развитие патологий у сиговых рыб было показано Т. И. Моисеенко [1]. Ю. С. Решетниковым [18] установлено, что аномалии в строении гонад сиговых рыб - следствие эвтрофирования водоемов. В бассейне Ладожского озера были выявлены патологические изменения органов рыб в результате загрязнения водоема, описаны аномалии строения скелета, жабр, внутренних органов и предложены способы их оценки у разных видов рыб в водоемах Кольского полуострова, Норило-Пясинских озер [2-4, 16]. Характерными признаками рыб загрязненных водоемов были высокое содержание жира в полости тела, жировые перерождения тканей внутренних органов, асимметрия и сегментация гонад, развитие новообразований, искривление и раздвоение жаберных тычинок. К ним относятся также искривление и недоразвитие позвоночника, плавниковых лучей, сращение позвонков, прозрачность костей черепа, ерошение чешуи, зарастание зрачка глаза, спайки внутренних органов и другие изменения. В [13, 14] дана сравнительная характеристика водоемов по степени их загрязнения на основе частоты встречаемости аномалий у рыб, предложены методы экспертной оценки неблагополучного состояния популяций рыб. В результате нефтяного загрязнения бассейна р. Печоры у сиговых рыб стало больше аномалий гонад [19]. В отдельных точках бассейна Оби и в водоемах на Ямале и Гыдане проводились гистологические исследования сиговых рыб (репродуктивная система, жаберный аппарат, печень, почки), обнаружен ряд патоморфологических изменений в тканях и сделан вывод, что действие на организм рыб многолетнего нефтяного загрязнения усиливается под влиянием экстремальных абиотических природных факторов [20, 21]. В 2009 г. была предпринята попытка оценить состояние здоровья шести видов сигов из Обской и Тазовской губ фенетическими методами [22]. Исследование было проведено с использованием флюктуирующей асимметрии и тератогенного метода на небольших по объему разовых выборках, без учета внутривидовой структуры, миграций, стадий жизненного цикла, биологических характеристик рыб, и его результаты авторами [22] рассматривают как предварительные. Наши многолетние исследования проводились на одних и тех же участках нерестовых рек, в период, когда сиговые рыбы находятся в одном физиологическом состоянии, позволяющем на массовом материале визуально оценить состояние репродуктивной системы, внутренних органов, скелета, кожных покровов и строение плавников, дифференцировать травмы и аномалии развития по степени их тяжести. Полученные нами данные существенно расширяют и дополняют результаты гистологических исследований в бассейне Нижней Оби и низовьев р. Северной Сосьвы, выполненных в разные периоды жизненного цикла сиговых рыб на небольшом по объему материале из-за трудоемкости метода. При достаточно редко встречающихся морфологических аномалиях у производителей сиговых рыб в Нижней Оби объем материала влияет на результаты работы, поэтому из-за редкой встречаемости ряпушки в исследованных реках не представляется возможным выявить полный спектр морфологических аномалий у этого вида. В [2, 4] отмечено, что встречаемость патологий у рыб увеличивается с возрастом, поэтому у тугуна, как практически моноцикличного вида с коротким жизненным циклом (продолжительность жизни обычно составляет два-три года) и живущего в относительно чистых водотоках, морфологических нарушений не отмечено. Это подтверждается гистологическими исследованиями в бассейне р. Северной Сосьвы [21]. У производителей чира, возраст которых составляет обычно семь - одиннадцать лет, даже в небольших по объему выборках выявляются морфологические аномалии. Относительно высокая доля особей чира с аномалиями и травмами для обеих рек обусловлена небольшими объемами выборок по сравнению с сигом-пыжьяном в р. Сыне и тугуном в р. Манье. По нашим данным, возрастной состав особей сига-пыжьяна с аномалиями и травмами (5+…7+ лет) соответствует доминирующим по численности возрастным группам здоровых производителей в р. Сыне [9]. Соотношение полов у рыб с аномалиями и травмами, по нашим данным, совпадает с половой структурой производителей и свидетельствует о подверженности травмам и проявлении аномалий у самцов и самок в равной степени. Сравнение спектра морфологических нарушений у чиров из разных рек показало большее количество травмированных особей в р. Манье, что свидетельствует о сложности для рыб более протяженного пути миграции к нерестилищам по сравнению с р. Сыней. Резкое увеличение травм у производителей чира, выявленное в 2004 г., объясняется, скорее всего, случайными факторами (влияние судоходства или незаконных орудий лова). Отсутствие травм и аномалий у производителей сига-пыжьяна в р. Манье подтверждает высокий миграционный потенциал здоровых производителей, позволяющий освоить нерестилища, наиболее удаленные от мест нагула, и, отчасти, элиминацию особей с нарушениями в период миграции. В последние годы в обеих реках у производителей чира, тугуна, сига-пыжьяна не наблюдалось расширения спектра аномалий и увеличения числа травмированных рыб. В 2012-2013 гг. чаще встречались сиги-пыжьяны с асимметрией гонад, что, связано, вероятно, с неблагоприятными условиями нагула рыб в данные маловодные годы [9]. По нашим данным, разнообразие аномалий и частота их встречаемости у сига-пыжьяна, чира, ряпушки и тугуна уступают таковым у пеляди [15], что подтверждается литературными данными, полученными для обских сигов другими методами исследований [20-22]. В отличие от этих видов пелядь - планктофаг, ее нагул протекает в пойме Оби южнее, чем у других видов, поэтому не исключено влияние нефтяного загрязнения пойменных водоемов, распространяющегося вниз по течению с паводковыми водами от среднего течения Оби, где расположены нефтяные месторождения, к ее низовьям. Средняя за все годы оценка степени тяжести патологий у чиров с морфологическими нарушениями и травмами в р. Манье составила 2,8 балла, что близко к критической для жизни рыб. Прежде всего это обусловлено высокой долей тяжело травмированных рыб в 2004 г. Этот же показатель у особей чира из р. Сыни (1,8 балла) близок к патологиям средней тяжести, которые снизили для них возможность избежать вылова или гибели вследствие нападения хищника, но не исключили возможность нереста. Степень тяжести патологий у сига-пыжьяна с аномалиями и травмами из р. Сыни также близка к средней (1,9 балла) и сходна с таковой у чира. Тяжелые аномалии и травмы, исключающие нерест, были отмечены только у трех рыб, остальные нарушения в небольшой и средней степени снижали репродуктивный потенциал производителей сига-пыжьяна. Заключение На основе многолетних исследований аномалий и травм у половозрелых сига-пыжьяна, чира, тугуна, ряпушки из двух нерестовых рек бассейна Нижней Оби, Маньи и Сыни, получены следующие данные. Спектр аномалий внешнего и внутреннего строения представлен нарушениями формы и скелета непарных плавников, осевого скелета, отсутствием парного плавника, изменениями гонад, спайками внутренних органов и брюшины (результат воспаления). Разнообразие и встречаемость аномалий у разных видов сиговых отличаются, что обусловлено разной продолжительностью жизни, распространением в бассейне Нижней Оби в течение годового цикла, типом питания, протяженностью нерестовой миграции каждого вида. Для получения репрезентативного материала необходимо учитывать эти особенности биологии разных видов, чтобы получить корректные результаты. Спектр аномалий у рыб в р. Манье меньше, чем в р. Сыне, поскольку только производители с хорошим состоянием здоровья могут преодолеть более протяженный путь к нерестилищам. Травмы, полученные в ходе нерестовой миграции, большей частью вызывали глубокие рассечения мышц на боках и спине рыб, плавники повреждались реже. Несмотря на случайный характер травм, они в значительной мере снижают репродуктивный потенциал ряда особей. Доля сиговых рыб четырех изученных видов с морфологическими аномалиями в среднем в р. Манье составила 0,8 %, в р. Сыне - 0,9 % от их общего вылова за все годы исследований. Степень тяжести патологий у сига-пыжьяна и чира с аномалиями из р. Сыни в среднем оценивается в 1,8-1,9 балла, в р. Манье из-за роста травматизма чира она возросла до 2,8 балла. Таким образом, результаты исследований свидетельствуют, что спектр патологий, их встречаемость и степень тяжести у производителей сиговых рыб в бассейне Нижней Оби невелики по сравнению с рыбами из водоемов с сильно загрязненным водосборным бассейном (Кольский полуостров, Карелия, полуостров Таймыр, р. Печора), где аномалии выявлены у 60-100 % рыб [4, 16-19, 23]. В настоящее время причинами снижения воспроизводства сиговых рыб в уральских притоках Оби травмы и аномалии внешнего и внутреннего строения не являются. В связи с тем, что сиг-пыжьян, чир Нижней Оби имеют возможность размножаться в нескольких нерестовых притоках, отличающихся по удаленности от мест нагула, производители даже с рядом аномалий имеют шанс участвовать в воспроизводстве. Полученные данные могут быть использованы для контроля изменений среды обитания рыб в Нижней Оби, наряду с результатами гистологических и фенетических исследований.