Введение Как известно, видовой состав планктонных организмов иногда дает более полную информацию о состоянии экосистемы водоема, чем значения их количественного развития [1]. Фитопланктон является источником, дающим начало любой биологической активности в различных водоемах. Кроме того, фитопланктон формирует основу всех водных пищевых цепей. Роль зоопланктона также очень велика благодаря тому, что он является в своем роде проводником энергии, поступающей в водоем [2]. Озеро Караколь по своему происхождению является техногенной экосистемой, созданной за счет сбросных термальных вод тепловой электростанции в аридной зоне степей, переходящих в пустыню. Водоем создан на естественном рельефе (впадине) и ограничен полосой дюнных песков от Каспийского моря [3]. Озеро имеет связь с морем в районе сбросного канала, благодаря чему в техноэкосистему проникли различные гидробионты из естественной экосистемы – планктонные организмы, бентос, макрофиты и рыба [4]. В результате в озере создались благоприятные условия для гнездования, отдыха и зимовки перелетных птиц. Многие из них включены в Красную книгу Республики Казахстан и Международную Красную книгу, что, в свою очередь, определило статус озера как особо охраняемой природной территории. Антропогенный характер образования озера в значительной степени отличает его от Каспийского моря по ряду гидрохимических показателей, в том числе по солености воды, что является важнейшим фактором, стимулирующий круговорот макро- и микроэлементов в этой экосистеме [3, 5]. Целью наших исследований являлся химико-биологический анализ, в частности определение влияния гидрохимических показателей воды на качественный состав планктонных организмов водной техногенной экосистемы – озера Караколь. Материалы и методы исследований Материалом для исследований послужили пробы воды и пробы фито- и зоопланктона в весенне-летний период 2009–2011 гг. В ходе исследований использовались стандартные полевые методы – сбор фитопланктона был произведен батиметрическим способом. Зоопланктон отбирали сетью Апштейна (диаметр входного отверстия 25 см, газ № 58). Пробы планктона фиксировались 40 %-м концентрированным формалином. Стандартную камеральную обработку собранного материала проводили в лабораторных условиях счетным методом Гензена в камере Богорова [2, 6–7]. Идентификацию организмов проводили с помощью определителей [8–10]. Гидрохимический анализ проводился стандартными методами [11–14]. Статистическая и графическая обработка выполнена согласно общепринятым методам с использованием компьютерной программы Excel 2003 для Windows [15]. Результаты исследования Гидрохимический анализ. Исследования гидрохимического состава воды оз. Караколь показали, что соленость воды составила от 13,20 до 13,62 ‰ при среднем значении 13,19 ± 0,2 ‰. Значение водородного показателя (рН) играет значительную роль в процессах превращения различных форм элементов в водоеме. Согласно существующей классификации, вода озера относится к рассолам со слабощелочной реакцией, pH составил в среднем 8,04 ± 0,019. Температурный показатель составил 23,67 ± 0,333 °С (рис. 1). Показатели содержания кислорода были невысокими – вcего 2,667 ± 0,219 мг/л. Рис. 1. Средние значения некоторых гидрохимических показателей в оз. Караколь Содержание биогенных элементов в значительной степени обусловливает биологическую продуктивность водоема. По результатам исследований содержание аммонийного азота в воде озера не превышало установленный норматив (ПДК = 0,4) и составило 0,06 ± 0,015 мг/л. Концентрация нитратного (NO3) и нитритного (NO2) азота составила 0,9 ± 0,1 и 0,005 ± 0,001 мг/л соответственно, что также не превышало ПДК (рис. 2). Рис. 2. Содержание биогенных веществ в оз. Караколь: КОУАВО – коэффициент относительной утилизации азота водными организмами Содержание соединений фосфора в водоеме отмечалось на уровне 0,123 ± 0,035 мг/л, что является нормой для мезотрофных водоемов. В морских водах, где реакция всегда щелочная, железа (Fe) мало, причем оно присутствует главным образом в коллоидной форме, в виде гидрата окиси железа. Концентрация общего железа в воде составляла 0,027 ± 0,003 мг/л. Концентрация свинца в воде оз. Караколь составляла 0,035–0,039 мг/дм3, т. е. превышала ПДК в 6,5 раза. Аналогично вели себя хром и медь: концентрация хрома в водах составила 0,120–0,127 мг/дм3 (1,8 ПДК), концентрация меди – в среднем 0,027 мг/дм3, превысив ПДК в 5,4 раза. Максимальная концентрация цинка в период исследований составляла 0,043 мг/дм3, что очень близко к ПДК = 0,05 (рис. 3). Рис. 3. Содержание металлов в оз. Караколь Фитопланктон оз. Караколь отличается от планктонных фитоценозов Среднего Каспия с нормальной соленостью (12,80–12,85 ‰) своей относительной бедностью морскими элементами и значительным разнообразием солоноватоводных элементов. В основном фитопланктон был представлен диатомовыми (Bacillariophyta), синезелеными (Cyanophyta) и зелеными (Chlorophyta) водорослями (табл. 1). Наибольшим видовым разнообразием характеризовались диатомовые водоросли, которые были представлены родами Gomphonema, Navicula, Diatoma Grun. и Nitzsсhia Hass. Таблица 1 Таксономический спектр фитопланктона оз. Караколь ОтделКоличество классовподрядовсемействродов Bacillariophyta2224 Cyanophyta1133 Chlorophyta1134 Зеленые водоросли были представлены в период исследования двумя видами – Dictyosphaerium pulchellum Wood, 1893 и Oocystis composite Pr.-Lavr. sp. nov. (рис. 4) из родов диктиосфериум (Dictyosphaerium Näg.) и ооцистис (Oocystis Näg.), а также водорослями, относящимися к сем. Chlorellaceae Brunnthaler, 1913 и р. Euglena Ehrenberg, 1830. Диктиосфериум красивый (Dictyosphaerium pulchellum Wood) – это планктонный вид с широкой географией распространения, пресноводный (0,12–0,78 ‰), развивающийся при температуре 15,7–25,4 ºС. В Среднем Каспии встречается единично. Ооцистис сложный (Oocystis composite Pr.-Lavr. sp. nov.) – пресноводно-солоноватоводный (3,5–10 ‰) планктонный вид, живущий при температуре 18–25 ºС. Синезеленые (Cyanophyta) водоросли представлены 1 классом, 1 порядком, 3 семействами, 3 родами: Microcystis Kütz., Gloeocapsa (Kütz.) Hollerb. Emend и Merismopedia (Meyen) Elenk. emend. Род мерисмопедия был представлен одним малоизученным видом – мерисмопедией наименьшей (Merismopedia minima G. Beck), относящейся к донно-планктонной экологической группе. Этот вид по распространению – космополит, галофильный обитатель обрастаний и по своему отношению к рН – алкалифил + алкалибионт. а б Рис. 4. Внешний вид зеленых водорослей оз. Караколь: а – диктиосфериум красивый (Dictyosphaerium pulchellum Wood: 1, 3 – колонии; 2 – клетки; 4 – образование автоспор; 5 – молодая колония; 7–9 – шиповатая форма; б – ооцистис сложный (Oocystis composite Pr.-Lavr. sp. nov.: 12 – цинобии; 13 – синценобии Отметим, что ведущим был комплекс диатомовых водорослей, включающий 4 вида, которые играют значительную роль в формировании фитопланктона. По мнению К. А. Гусевой, для развития и размножения водорослей оптимальными являются следующие дозы: нитратный азот – 2–5 мг/л; 0,01–0,4 мг/л и 0,1–2,0 мг/л, аммиачный – 0,2–0,5 мг/л; 0,02–0,05 и 0,06–0,2 мг/л для зеленых, диатомовых и синезеленых водорослей соответственно. Железо для развития водорослей требуется в весьма небольших количествах. Особенно требовательны к железу диатомовые водоросли, менее требовательны синезеленые [16]. Вредные вещества, поступающие в водоемы в результате человеческой деятельности, могут как подавлять, так и стимулировать рост водорослей, причем в последнем случае сами водоросли становятся источником беспокойства [17]. Так, изучение альгофлор в местах влияния рудничных вод показывает, что металлы снижают как разнообразие, так и продуктивность сообществ, за исключением синезеленых и диатомовых водорослей, которые в целом менее устойчивы, чем представители Chlorophyceae. Согласно P. L. Foster [18], воды, загрязненные медью и свинцом, могут приводить к тому, что видовой состав определяется уровнем загрязнения, а не конкретным металлом. P. J. Say и B. A. Whitton [19] относят Nitzschia к типичным представителям альгофлоры водоемов, загрязненных цинком. Для водорослей более ядовитой является медь. Наиболее чувствительны к меди синезеленые [20]. Синезеленые водоросли весьма чувствительны также к кобальту (Со), его содержание в синезеленых в 50 раз выше, чем в других растениях [21]. Следует отметить, что разнообразие фитопланктона, как правило, уменьшается в техногенных экосистемах (водоемах-охладителях), в которых температура воды выше температуры воды естественных источников. Гидрохимические условия, сложившиеся в оз. Караколь, не позволяют развиваться в нем водорослям, требовательным к определенным химическим элементам, что позволяет нам характеризовать планктонный фитоценоз как качественно бедный. Зоопланктон. Как уже было отмечено выше, одной из основных составляющих водных экосистем является зоопланктонное сообщество. Зоопланктонные организмы чувствительны к изменения среды обитания. Смена видового состава планктонного сообщества, изменение ареала и другие факторы являются хорошими показателями экологического состояния водных экосистем [22]. Основными факторами, определяющими качественное развитие компонентов биоты водоема-охладителя атомной электростанции, являются тип водоема, источник водного питания, термическое, радионуклидное и токсическое загрязнение, а также эвтрофирование и сапробизация. Наибольшее воздействие на зоопланктон оказывает повышение температуры воды, причиной которого является сбрасывание в водоем вод, подогретых при охлаждении агрегатов электростанции. Это воздействие проявляется в стимулировании или ингибировании развития сообщества и, как следствие, в изменении хода межгодовой и, особенно, межсезонной динамики [23, 24]. Первоначальные исследования зоопланктона весной 2009 г. показали его качественную бедность, были зарегистрированы представители двух отрядов ракообразных – Copepoda и Ostracoda, из простейших – представители подкласса Foraminifera и класса Oligochaeta. Показатели развития зоопланктонного сообщества в 2010 г. не имели серьезных отличий от таковых в 2009 г. Летом 2011 г. зоопланктофауна оз. Караколь была представлена в основном небольшим количеством видов из отряда веслоногих (Copepoda), относящихся к трем подотрядам – Calanoida, Cyclopoida и Harpacticoida. Подотряд Calanoida в зоопланктоне водоема представлен формами, относящимися к семействам Temoridae и Pseudodiaptomidae G. O. Sars. Веслоногие раки были представлены единственным видом из семейства Pseudodiaptomidae G. O. Sars – эвритермным Calanipeda aquae-dulcis (Kritsch, 1873), а семейство Temoridae – прибрежным, эвригалинным пелагическим видом – Heterocope caspia (G. O. Sars, 1897). Особенности экологии C. aquae-dulcis (обитание в нестабильных внутренних водоёмах, распреснённых в Черноморско-Азово-Каспийском бассейне, гиперсолёных водах Адриатики) предполагают высокую устойчивость этого вида к изменению солёности (широкоэвригалинный осмоконформер), что позволяет использовать его в качестве модельного объекта эколого-физиологических исследований [25]. Согласно [26, 27], каланипеды питаются клетками диатомовых водорослей, а в отдельные периоды могут питаться преимущественно бактериями, детритом и вполне могут обеспечивать свои потребности в пище. H. caspia по своей биологии является теплолюбивым и автохтонным видом, питающимся фильтрационным способом. Другой подотряд – Cyclopoida представлен в основном личиночными стадиями, за исключением половозрелых форм семейства Cyclopidae. Данное семейство в планктоне оз. Караколь было представлено эндемиком Каспийского моря, эвригалинным и эвритермным видом Halicyclops sarsi Akatova и Cyclops sp. Данные представители циклопов обладают высокой стойкостью к дефициту кислорода в воде, кислой среде и многим другим факторам, неблагоприятным для остальных морских и пресноводных организмов. Гарпактициды (подотряд Harpacticoida) были представлены полностью личиночными формами. Простейшие характеризуются средним качественным разнообразием инфузорий и фораминифер. В планктоне встречались также пелагические личинки донных животных. Инфузории были представлены морскими тинтиннидами – альгофагом Codanella relicta (forma typica) Minkiewitsch и микрофагом Tintinnopsis mitra Grimm [28], широко распространенными в открытой части Каспийского моря. Фораминиферы были представлены Ammonia beccarii (L.) subsp. caspica Shchedrina subsp. n. Было зафиксировано также присутствие личинок усоногих ракообразных Balanus improvisus Darwin, насекомых Chironomidae и теплолюбивых коловраток из р. Brachionus Pallas. Заключение По результатам исследований можно сделать вывод, что время взятия проб и своеобразный режим техноэкосистемы полузамкнутого типа обусловили качественную бедность планктонных организмов. Альгоценоз оз. Караколь был представлен диатомовыми, синезелеными и зелеными водорослями. Наиболее разнообразным был видовой состав диатомовых (Bacillariophyta). За диатомеями Chlorophyta и Cyanophyta. Основными факторами, влияющими на длительность развития и выживаемость копепод, являются температура (21 ± 1,5 °С), количественные и качественные характеристики питания [29, 30], т. к. при сильном прогреве (более 6 °С [31]) и в присутствии различных химических веществ в водоемах наблюдаются значительные нарушения биологического режима: вытесняются холодолюбивые формы организмов, снижается продуктивность фауны и флоры, сокращается видовой состав фито- и зоопланктона.