ВведениеСеврюга (Acipenser stellatus) Волжско-Каспийского бассейна на сегодняшний день один из наиболее уязвимых видов водных биологических ресурсов. Естественное воспроизводство этого вида находится на низком уровне, а в отдельные годы вообще отсутствует, нерестовый ход производителей в р. Волге практически не наблюдается. Искусственное пополнение популяции севрюги осуществляется крайне ограниченным количеством содержащихся на рыбоводных заводах производителей, с ежегодными выпусками менее 1 млн экз. молоди. Естественное воспроизводство не может восстановить ресурс вида, и в ближайшей перспективе запасы севрюги в Каспийском море могут полностью исчезнуть. В этой связи особое значение для сохранения вида имеет искусственное воспроизводство.  Цель работы – оценить искусственное воспроизводство севрюги в Волго-Каспийском рыбохозяйственном подрайоне. Материал и методы исследованияСбор материалов для оценки состояния маточных стад севрюги проводился на предприятиях, осуществляющих искусственное воспроизводство. При выполнении работ были использованы стан-дартные методы оценки качества производителей, ремонтных особей и потомства севрюги (рис. 1).   абв Рис. 1. Бонитировочный учет севрюги: а – молодь; б – ремонт; в – зрелая самка Fig. 1. Appraisal accounting of stellate sturgeon: a – juveniles; б – repairs; в – mature females Качественная оценка включала определение пола, размерно-массовых показателей и стадии зрелости гонад. Применялись общепринятые методики определения стадии зрелости гонад осетровых и качества их половых продуктов [1–3]. При получении половых продуктов прижизненным способом [4] определяли рыбоводно-биологические и репродуктивные показатели исследуемых рыб [3, 5].  Учет выращенной молоди проводили в соответствии с методикой, утвержденной приказом Министерства сельского хозяйства РФ № 176 [6]. Качество потомства оценивалось по размерно-массовым показателям и биотехническим нормативам, утвержденным приказом Министерства сельского хозяйства РФ № 25 [7].  Результаты и обсуждениеИстория искусственного воспроизводства севрюги. Первые исследования по воспроизводству севрюги в начале XX столетия ставили задачей определение коэффициента промыслового возврата от естественного нереста. В результате был определен коэффициент промыслового возврата от икры, в среднем составляющий 0,01 с колебаниями по различным периодам от 0,007 до 0,048 [8].  Целью экспериментальных работ по искусственному воспроизводству осетровых видов рыб, проведенных в 1937–1938 гг. на р. Волге и р. Куре, было получение личинок. По данным А. Н. Державина, только с 1917 по 1941 г. в Волго-Каспийском подрайоне было получено и выпущено в реки 244 млн личинок севрюги [8]. Однако выпуск личинок в реки оказался малоэффективен для пополнения популяции, и задачей дальнейших работ была разработка биотехники выращивания молоди осетровых видов рыб, в том числе севрюги, до более жизнестойких стадий.  Биотехника искусственного воспроизводства севрюги на осетровых рыбоводных заводах, введенных в эксплуатацию в 50–80-е гг. ХХ в., базировалась на использовании зрелых производителей, мигрирующих на нерест. Изучение репродуктивных показателей яровой севрюги показало, что с учетом коэффициента поляризации ооцитов для искусственного воспроизводства эффективнее использование производителей, заходящих в р. Волгу в мае и июне [9, 10]. При достаточном количестве зрелых высококачественных самок молодь севрюги выращивали все осетровые рыбоводные заводы дельты Волги. К началу XXI в. рыбоводные предприятия стали испытывать дефицит зрелых производителей естественной популяции, в связи с чем началось формирование маточных стад [11] как из доместицированных рыб (заготовленных в естественной среде обитания), так и из аквакультурных (выращенных в условиях осетровых рыбоводных заводов, ремонтных стад). В настоящее время маточные стада производителей составляют основу искусственного воспроизводства рыб осетровых видов, в том числе севрюги. Многолетние выпуски молоди севрюги в Каспийском бассейне в советский период (70–80 гг. XX в.) колебались в пределах 15–25 млн экз.;в 90-е гг. – 7–20 млн экз. (рис. 2).   Рис. 2. Многолетние выпуски молоди севрюги осетровыми рыбоводными заводами Каспийского бассейна Fig. 2. Long-term releases of stellate sturgeon by sturgeon hatcheries in the Caspian basin  В первые годы XXI в. выпуски молоди севрюги были еще достаточно высоки и достигали в отдельные годы 19,9–23,6 млн экз., однако с 2005 г. наблюдалось устойчивое снижение объемов пополнения популяции.  Последний раз выпуск молоди севрюги в Волго-Каспийском рыбохозяйственном подрайоне превысил значение в 1 млн экз. в 2009 г. В 2011 г. и 2017 г. выпуски молоди этого вида отсутствовали (табл. 1), а в другие годы они были крайне низки и не превышали 248 тыс. экз.  Таблица 1Table 1Выпуск молоди севрюги в 2010–2024 гг., млн экз.Release of stellate sturgeon in 2010-2024, million piecesГодВыпуск севрюги, млн экз.20100,06572011–20120,18620130,102620140,128620150,228620160,1102017–20180,080720190,1391820200,17119620210,24732520220,11739820230,06085620240,002201  Снижение численности зрелых производителей севрюги в Каспийском море отразилось на объемах воспроизводства севрюги и в Терско-Каспийском рыбохозяйственном подрайоне. Так, общая численность севрюги в р. Терек в 1970-х гг. достигала 70–80 тыс. экз., а в 1990–2010 гг. снизилась до 0,7 тыс. особей. Максимальные объемы выпуска молоди севрюги в Терско-Каспийском рыбохозяйственном подрайоне наблюдались в 1987 г. и составляли 7,2 млн экз. (рис. 3).   Рис. 3. Многолетние выпуски молоди севрюги осетровыми рыбоводными заводамив Терско-Каспийском рыбохозяйственном подрайоне Fig. 3. Long-term releases of stellate sturgeon juveniles by sturgeon hatcheriesin the Terek-Caspian fisheries sub-area В 2002–2003 гг. и 2005–2006 гг. выпуск молоди севрюги не осуществлялся из-за отсутствия при заготовке зрелых производителей. С 2007 г., в связи с отсутствием нерестовой миграции зрелых производителей, работы по искусственному воспроизводству севрюги в Терско-Каспийском рыбохозяйственном подрайоне не осуществляются. Таким образом, резкое снижение объемов искусственного воспроизводства севрюги наблюдалось уже в первом десятилетии XXI в. Современное состояние искусственного воспроизводства севрюги. В настоящее время воспроизводство севрюги в Волжско-Каспийском рыбохозяйственном бассейне осуществляет лишь один осет-ровый рыбоводный завод в Астраханской области. Рыбоводная практика показывает, что среди всех видов осетровых рыб, воспроизводством которых занимаются на осетровых рыбоводных заводах дельты Волги, из-за своих биологических особенностей севрюга является наиболее сложным видом для формирования маточных стад. Маточные и ремонтные стада севрюги ведут свое происхождение от производителей каспийской популяции, заготовленных в р. Волге в период нерестовой миграции. Численность этих стад в последние годы неуклонно сокращается, закладка новых поколений не производится (рис. 4).   Рис. 4. Общая численность производителей севрюги весной 2024 г. Fig. 4. Total number of stellate sturgeon producers in spring 2024  По результатам осенней бонитировки 2024 г. численность маточных и ремонтных стад севрюги была незначительна и составляла всего 102 экз. (включая 80 % младшего ремонта). Из доместицированных особей, выловленных с 2002 по 2016 гг., 74 % составляли самки со средним весом 7,5 кг (от 5,8 до 10 кг) и количеством нерестов от 3 до 7 раз и 26 % самцы, выловленные с 2007 по 2012 гг., со средним весом 6,2 кг (от 5,0 до 7,1 кг). Ремонтно-маточная группа половозрелых особей представлена самцами в возрасте 17–22 года (14 %), самками в возрасте 17 лет и количеством нерестов 1–3 раза (2 %) и неполовозрелыми особями в возрасте 9 лет средней массой 2,1 кг (84 %). При этом зрелых производителей осенью 2024 г. не было выявлено, что означает отсутствие выпуска молоди этого вида в 2025 г.  Кроме сокращения численности ремонтно-маточного стада, значительной проблемой является невысокое качество производителей севрюги, участвующих в нерестовых кампаниях. В результате наблюдается несоответствие рыбоводно-биологических показателей нормативным требованиям как у доместицированных, так и у аквакультурных самок.  Так, в период искусственного воспроизводства вида 2022–2024 гг. наблюдалось снижение относительной плодовитости самок, оплодотворяемости икры по сравнению с биотехническими показателями, утвержденными приказом Минсельхоза России № 25 [7] (табл. 2).   Таблица 2Table 2Рыбоводно-биологические показатели самок севрюги в 2022–2024 гг.Fishery and biological indicators of female sturgeon in 2022-2024Происхождение*Массасамок, кгВыход икры, %Рабочаяплодовитость, тыс. шт.Относительная плодовитость,тыс. шт./кгСреднийпроцентоплодотворения икры, %2022ДМС10,514,6150,5814,4225,5РМС9,514,4132,313,6237,62023РМС8,716,67123,2514,1770,211,113,51129,011,6224,011,011,36132,512,051,52024ДМС10,513,22128,412,255,38РМС9,6– *ДМС – доместицированные особи; РМС – аквакультурные особи.  В 2022 г. средние репродуктивные показатели самок севрюги мало различались. Исключение составляла оплодотворяемость икры, которая была выше у аквакультурных самок, но она также не достигла нормативных требований – 75 %. В нерестовой кампании 2023 г. участвовало 3 самки, все – аквакультурные, выращенные от икры. Результаты нерестовой кампании были низкими: из 3-х самок только одна отдала икру с оплодотворяемостью 70,2 % (норматив – 75 %). Две другие самки дали икру с низкой оплодотворяемостью. В 2024 г. репродуктивные показатели доместицированной самки также не соответствовали биотехническим показателям.  Выживаемость молоди севрюги в 2022–2023 гг. значительно превышала нормативное значение – 50 % – благодаря оптимальным условиям выращивания, в том числе снижению плотности размещения личинок в 2023 г. и формированию кормовой базы в прудах путем постоянного внесения маточной культуры зоопланктеров (табл. 3). Таблица 3Table 3Результаты выращивания молоди севрюгиResults of sturgeon juvenile farmingГодПлотность посадки, тыс. шт.Средняя масса молодипри выпуске, гВыживаемость, %Количество молоди,тыс. шт.2022130,003,0990,30117,398202368,02,22089,560,856202444,81,331,632,201  В 2024 г., даже с учетом низкой плотности посадки личинок на выращивание, выживаемость молоди севрюги была крайне низкой – 1,63 %.  Таким образом, современные объемы искусственного воспроизводства базируются на незначительном количестве производителей, содержащихся на предприятиях, осуществляющих искусственное воспроизводство севрюги, и недостаточны для сохранения вида.Перспективы искусственного воспроизводства севрюги. Расчетный показатель возможного допустимого объема искусственного воспроизводства севрюги для Волжско-Каспийского рыбохозяйственного бассейна по кормовой базе в местах нагула молоди составляет 388,8 млн экз. Учитывая то, что состояние популяции севрюги в настоящее время находится в депрессивном состоянии, следует рассмотреть возможные сценарии восстановления вида. Так, один из вариантов сценариев включает показатель незаконного, несообщаемого и нерегулируемого (ННН) промысла, коэффициент промыслового возврата, зависящий от массы выпускаемой молоди, и объемы выпуска молоди от искусственного воспроизводства. Если рассмотреть вариант сценария со снижением ННН-промысла, то запас популяции севрюги может восстановиться за период от 13 до 45 лет, в зависимости от объемов выпуска молоди и ее средней массы [12].Для снижения ННН-промысла в настоящее время научный подход не разработан. Эффективность борьбы с этим негативным явлением должна обеспечиваться соответствующими структурами рыбохозяйственной отрасли. Учитывая тенденцию к сокращению численности ремонтно-маточного стада, невысокое качество производителей, участвующих в нерестовых кампаниях, необходимо внедрение в воспроизводство севрюги научных методов организации рыбоводного процесса – генетики и применения криобиологии. Севрюга относится к группе малохромосомных диплоидных видов, что осложняет процесс подбора пар производителей и повышает риск инбридинга. С помощью генетических методов необходимо проводить генетический анализ самок и самцов севрюги, содержащихся на рыбоводном заводе, для расчета коэффициентов генетического родства, исключающих близкородственные связи. Это позволит составить оптимальные схемы скрещивания для имеющихся особей и по результатам рыбоводных работ оценивать генетическую характеристику молоди севрюги перед выпуском в естественную среду обитания для пополнения популяции вида. Такие работы уже успешно апробированы и внедрены при искусственном воспроизводстве белуги, которая также является диплоидным видом [13]. Одним из подходов к решению проблемы искусственного воспроизводства севрюги в условиях дефицита производителей как естественного, так и аквакультурного происхождения может быть применение криоконсервированных половых продуктов самцов для оплодотворения икры самок и формирование ремонтно-маточного стада с более высокими  значениями  показателей  генетического разнообразия [14–16].  ЗаключениеСовременные масштабы искусственного воспроизводства севрюги минимальны и лишь частично могут компенсировать низкие объемы естественного воспроизводства, что не вполне обеспечивает необходимые уровни пополнения численности осетровых. Запас популяции севрюги может восстановиться за период от 13 до 45 лет, в зависимости от объемов выпуска молоди и ее средней массы, при условии снижения ННН-промысла. Для компенсации многолетних низких объемов пополнения природных популяций севрюги необходимо многократное увеличение количества молоди от искусственного воспроизводства.  Учитывая крайне низкую численность зрелых особей из маточных стад и отсутствие в последние годы пополнения ремонтно-маточного стада, для увеличения выпуска молоди, с целью сохранения вида, необходимо внедрение в воспроизводство севрюги научных методов организации рыбоводного процесса – генетики и применения криобиологии. Это позволит исключить или снизить инбридинг и увеличить генетическое разнообразие вида при формировании ремонтно-маточного стада, а также увеличить объемы выпускаемой молоди и ее выживаемость в естественной среде обитания. Из-за низкой численности севрюги в естественных водоемах выращивание производителей от икры может стать основным методом пополнения стад.